عضله صاف

[رزیتا]

عضله صاف

نگاه کلی

فیبرهای عضله صاف معمولا 2 تا 5 میکرومتر قطر داشته و فقط 20 تا 500 میکرومتر طول دارد در حالی که فیبرهای عضلات اسکلتی قطری تا 20 برابر آنها داشته و طولشان تا چندین هزار برابر می‌رسد. بسیاری از اصول انقباضی بطور یکسان در مورد عضله صاف و عضله اسکلتی صدق می‌کند. مهمتر از همه بطور اصولی همان نیروهای جاذبه‌ای بین فیلامانهای میوزین و اکتین که در عضله صاف کاملا متفاوت است.

انواع عضله صاف

عضله صاف هر اندام با عضله صاف بیشتر اندام‌های از چندین نظر تفاوت مشخص دارد. ابعاد فیزیکی ، سازمان بندی به صورت دستجات یا صفحات ، جواب به انواع مختلف تحریکات (استیمولوس‌ها) مشخصات حس‌گیری و غیره با این وجود به خاطر سادگی ، عضلات صاف را بطور کلی به دو دسته بزرگ می‌توان تقسیم کرد.


عضله صاف چند واحدی

این نوع عضله صاف از فیبرهای عضلانی صاف مجزا تشکیل شده است. هر فیبر بطور کاملا مستقل از فیبرهای دیگر عمل می‌کند و غالبا مانند فیبرهای عضلانی اسکلتی از یک انتهای عصبی واحد عصب گیری می‌کند. علاوه بر آن سطوح خارجی این فیبرها مانند فیبرهای عضلات اسکلتی از یک لایه‌ی نازک ماده شبیه غشا یا مخلوطی از فیبریلهای کلاژن و گلیکو پروتئین پوشیده می‌شوند که به عایق‌بندی فیبرهای جداگانه از یکدیگر کمک می‌کند. مهمترین مشخصه فیبرهای عضله صاف چند واحدی آن است که هر فیبر می‌تواند بطور مستقل از فیبرهای دیگر منقبض شود و کنترل آنها نیز بطور عمده توسط سیگنال‌های عصبی به انجام می‌رسد.

این موضوع برعکس عضله تک واحدی یا احشائی است که در آن مهم عمده کنترل بر عهده محرک‌های غیر عصبی است. یک مشخصه اضافی آن این است این عضلات به ندرت انقباضات خود به خودی نشان می‌دهند. بعضی از نمونه‌های عضله صاف چند واحدی که در بدن یافت می شوند عبارتند از فیبرهای عضلانی صاف عضله مژکانی چشم ، عنبیه چشم ، پلک سوم که چشم را در بعضی از حیوانات پست می‌پوشاند و عضلات راست‌کننده که موجب سیخ شدن موها بر اثر تحریک عصبی سمپاتیک می‌شوند.


عضله صاف تک واحدی

واژه تک واحدی گمراه کننده است زیرا به معنی فیبرهای عضلانی واحد نیست بلکه به معنی توده کلی از صدها یا میلیونها فیبر عضلانی است که با یکدیگر به صورت یک واحد منقبض می‌شوند. فیبرها معمولا با یکدیگر جمع شده و به صورت صفحات یا دستجاتی در می‌آیند و غشای سلولی آنها در نقاط متعددی به یکدیگر می‌چسبند بطوری که نیرویی که در یک فیبر عضلانی تولید می‌شود، می‌تواند به فیبرهای بعدی منتقل شود. علاوه بر آن غشاهای سلولی توسط محلهای تماس شکافی متعددی ، به یکدیگر ملحق می‌شوند که از طریق آنها یونها می‌توانند به آزادی از یک سلول به سلول بعدی بروند.

بطوری که پتانسیلهای عمل یا جریان یونی ساده می‌توانند از یک فیبر به فیبر بعدی سیر کرده و موجب شوند که فیبرهای عضلانی همگی با یکدیگر منقبض شوند. این نوع عضله صاف همچنین به علت اتصالات دو طرفه در بین فیبرها عضله صاف سن سی تیال نامیده می‌شود. چون این نوع عضله در جدار بیشتر احشا بدن شامل روده ، مجاری صفراوی ، رحم و بسیاری از رگهای خون یافت می‌شود لذا عضله صاف احشایی نیز نامیده می‌شود.


روند انقباضی در عضله صاف

عضله صاف محتوی هم فیلامان‌های اکتین و هم فیلامانهای میوزین است و مشخصات شیمیایی آنها مشابه مشخصات شیمیایی فیلامانهای اکتین و میوزین عضله اسکلتی است. عضله صاف تروپونین که برای کنترل انقباض عضله اسکلتی ضروری است، ندارد. لذا مکانیسم کنترل انقباض در آن کاملا متفاوت است. اختلافات عمده‌ای در سازمان‌بندی فیزیکی عضله صاف و عضله اسکلتی و نیز اختلافاتی در سایر جنبه های عمل عضله صاف از قبیل انقباض ، کنترل روند انقباضی توسط یونهای کلسیم ، مدت انقباض و مقدار انرژی مورد نیاز برای روند انقباضی وجود دارد. عضله صاف دارای همان ترتیب قرار گرفتن فیلامانهای اکتین و میوزین نظیر عضله اسکلتی نیست.

در فیبر عضله صاف تعداد زیادی فیلامانهای اکتین دیده می‌شود که به اجسام متراکم Dense Bodies چسبیده‌اند. تعدادی از این اجسام به نوبه خود به غشای سلول می‌چسبند در حالی که بقیه آنها در سراسر سارکوپلاسم پراکنده‌اند. اما توسط داربستی از پروتئین‌های ساختمانی که یک جسم متراکم را به جسم بعدی متصل می‌کنند در جای خود بطور ثابت نگاه داشته می‌شوند. بعضی از اجسام متراکم غشای سلولهای مجاور نیز توسط پلهای پروتئینی بین سلولی به یکدیگر چسبانده شده‌اند. بطور عمده از طریق این پیوندهاست که نیروی انقباضی از یک سلول به سلول بعدی انتقال داده می‌شود.

در لابلای فیلامان‌های متعدد اکتین در فیبر عضلانی معدودی فیلامان‌های میوزین قرار گرفته‌اند. این فیلامانها قطری بیش از دو برابر قطر فیلامان‌های اکتین دارند. در مقطع عکس میکروسکوپ الکترونی ، انسان معمولا تعداد فیلامانهای اکتین را حدود 15 برابر تعداد فیلامانهای میوزین می‌یابد. بخشی از این اختلاف از این حقیقت ناشی می‌شود که نسبت طول فیلامان اکتین به طول فیلامان میوزین در عضله صاف بسیار بزرگتر از عضله اسکلتی است. بنابراین احتمال دیدن فیلامانهای اکتین بیش از حد افزایش می‌یابد.

با این وجود انسان تحت تاثیر کم بودن فیلامانهای میوزین نسبت به فیلامانهای اکتین قرار می‌گیرد. واحدهای انقباضی عضله صاف به این ترتیب است که تعداد زیادی از فیلامانهای اکتین به روی یک فیلامان میوزین واحد که در نقطه وسط بین اجسام متراکم واقع شده است قرار می‌گیرند. این واحد انقباضی مشابه واحد انقباضی عضله اسکلتی اما بدون نظم و ترتیب ساختمان عضله اسکلتی است. در واقع اجسام متراکم عضله صاف همان نقش صفحات Z را در عضله اسکلتی بازی می‌کنند.

تفاوت انقباض عضله صاف با انقباض عضله اسکلتی

اگر چه بیشتر عضلات اسکلتی به سرعت منقبض می‌شوند اما بیشتر انقباضات عضله صاف از نوع تونیک طولانی است که گاهی ساعتها یا حتی روزها طول می‌کشد. بنابراین باید انتظار داشت که هم مشخصات فیزیکی و هم مشخصات شیمیایی عضله صاف در مقایسه با عضله اسکلتی متفاوت باشند. عضله اسکلتی منحصرا بوسیله دستگاه عصبی فعال می‌شود ولی عضله صاف می‌تواند توسط انواع متعددی از سیگنالها وادار به انقباض شود. توسط سیگنالهای عصبی ، تحریک هورمونی و کشش عضله و به چند روش دیگر که به علت وجود رسپتورهای پروتئینی بیشتری است که در غشای عضله صاف وجود دارد.